根据细胞全能性学说，植物体的每一个细胞都具有相同的遗传信息，由它们分化再生的植株在遗传上应该相同，即仍保持母体植株的遗传特性。然而越来越多的研究表明，不论诱变剂存在与否，由组织培养产生的再生植株后代存在大量的遗传变异。Sacristan和Mel-chers (1969)首先注意到烟草长期继代培养的愈伤组织再生植株出现各种形态学变异，细胞学检测发现变异株的染色体数目异常。Larkin和Scowcroft (1981)把这种源于外植体的、经组织或细胞脱分化和再分化培养过程而在再生植株中表现的变异称为体细胞无性系变异(somaclonal variation，SV)。

尽管在组织、细胞培养中产生变异的原因很多，且没有固定的模式，对组织培养过程中产生的各种变异机理也不了解，但由于体细胞无性系变异绝大多数可以遗传，所以对育种学家来说通过组织培养产生可遗传变异，进而选育植物新品种具有重要意义。而对生物技术学者，特别是转基因研究者来说，则需要尽量避免体细胞无性系变异，因为一旦发生，很难确定是属于体细胞无性系变异还是外源基因插入诱变。另外，对某些特殊细胞学材料(如单倍体、多倍体、非整倍体等)的无性繁殖保存也需要避免变异的产生。因此，体细胞无性系变异一直为众多科学研究者所关注。

体细胞无性系变异的分类与特点

一、体细胞无性系变异的分类

(一)依据变异来源进行分类

1．自发型变异

人们经常发现，在离体茎、叶或芽等培养中，由胚状体或原生质体产生的再生植株会出现某些形态、性状(如株高、分糵、穗长和千粒重等)等方面的变异。据知，这种自发变异的产生可能与取材部位及同一部位不同细胞自发变异有关，也可能一与组织培养条件下培养基组成物质及含量有关。此外，机械损伤和温度等物理因素以及细胞代谢产物等也可引起自发突变。嵌合体是自发变异的重要来源，是由不同遗传组成的组织和细胞构成的，其分离将导致变异出现。不定芽发生通常被认为是起源于单细胞或特定组织的少数细胞，是导致嵌合体分离的主要原因。

2.诱导型变异

在植物组织培养过程中有目的地利用物理、化学因素对培养组织或细胞进行处理，诱发其遗传性状发生变异，然后根据育种目标对变异材料进行筛选、鉴定和加工，以培育新品种或新种质，这就是诱导无性系变异育种(图4-1)。在实际中常用的诱变因素包括物理诱变和化学诱变两类。物理诱变包括紫外线、γ射线、中子、质子等，化学诱变包括甲基磺酸乙酯(EMS)等。化学诱变与物理因素相比损伤小、诱导频率低、有利突变多。诱变是创造变异和获得无性系突变体的重要途径，其频率受培养基的激素配比、外植体基因型、嵌合性及其发育时期、染色体倍性水平、继代次数、选择压力、诱变剂等因素影响。

图4-1诱导无性系变异育种程序(李思经等，1995)

(二)依据变异能否遗传进行分类

1．外遗传变异

外遗传变异也称为发育变异(developmental variation)，是由于外部影响导致基因表达改变，从而引起的表型变异，一般在有性世代和无性世代都不能稳定传递。常见的外遗传变异有：①组织培养中的复幼现象，即在离体培养条件下，取自成龄植株的外植体会由于生长环境变化而向幼龄方向改变，其组织培养物变为幼龄状态的一种，再生植株也会因培养物所到达的发育阶段不同而表现不同的发育状态，这种状态可能经过一段时间后仍然保持，也可能消失；②细胞驯化作用(habituation)，即细胞失去对生长调节剂的异养(或需求)状态，变为自养；③移栽后植株的强生长势，这种变异可能与幼态性逆转或病毒脱除有关；④短暂矮化现象(transient dwarfism)，这种变异可能与植株体内残存的生长调节物质有关，但一般在两个生长季节后即可恢复正常，不能稳定遗传。

2．可遗传变异

可遗传变异是指可以在有性世代和无性繁殖世代稳定保持的变异。对可遗传变异而言，又可根据无性系变异在R₂代是否分离而分为纯合变异和杂合变异。纯合变异在R₂代及以后世代均不再出现分离，而杂合变异在R₂代出现分离，但一般在以后世代可以稳定传递。对于可遗传变异，一般认为由其遗传基础所引起。

二、体细胞无性系变异的特点

在组织培养再生的体细胞无性系中存在很多变异植株，利用这些变异体进行植物育种工作具有明显的优越性，原因在于该类变异具有下列特点。①变异频率高。一般为l％～3％,最高可达100％。②变异类型广泛。包括数量性状、质量性状、染色体数目和结构变异、DNA扩增和减少、生化特性变化等，其中以数量性状变异为主，如株高、叶型、穗型、熟期、粒型、分枝特性等。③后代稳定快。一般无性系二代即可获得稳定株系，从而缩短育种年限。④能保持原物种优良特性。仅改变1个或2个性状，可针对现有品种的个别缺点进行筛选，特别是对熟性、矮秆、粒型等性状非常有效，可避免基因重组带来的不利影响。⑤潜在隐-性性状和显性性状的活化。无性系变异后代中不但出现显性性状改变，还出现隐性性状的变异，如雄性不育、矮秆等。⑥绿苗率高、取材方便。植物的未成熟胚、成熟胚、幼穗、下胚轴、子叶、幼芽等幼嫩部位均可作为外植体，且再生绿苗率高、白化苗少。⑦起点高、效率高。可选用现行最好的品种(系)为起始材料，一旦选育出表现突出的材料就有望超过现有品种，不需要多年的适应性试验。

三、体细胞无性系变异的常用符号

在体细胞无性系研究中，对于再生植株和随后的自花授粉后代，Sibi (1970)用“P”作为再生植株代表字符，在“P”，下添加下标以代表再生植株的群体。后来，引进R₁,R₂,R₃……代表再生植株当代、自交得到的第一代、第二代……，并逐渐广泛运用。随后有人提出一套新的命名体系SC₁,SC₂,SC₃……(对应于R₁,R₂,R₃……)。现在，这些符号均有使用，命名系统有待统一。