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从污水处理厂、垃圾填埋场,还有沼泽底部的淤泥里释放出的甲烷气体,主要来自产甲烷的古细菌。这些所谓的产甲烷菌通过某种方式和细菌相互作用,然后二者都生长茁壮,同时维持了生态系统的运行。
产甲烷菌供养着牛、山羊、绵羊、鹿、大象还有其他所有的反当动物,以及嶂螂、白蚁、甲虫和马陆——总共有成千上万种的节肢动物。它们的消化道包含了异源微生物,这些微生物横跨生物3界:古细菌、细菌和真核生物。细菌和古细菌附着在瘤胃的胃壁上,也附着在进入瘤胃的饲料上,而原生动物则喜欢待在液体里。
牛分成4部分的消化器官——瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃和皱胃—为发酵而进化。反鱼动物在把食物从土里刨出来再咽下去后,很少咀嚼;它们的咀嚼充其量也只够把草和唾液混在一起,然后把这些食团送进食道,食道通向瘤胃。牛的瘤胃容量大约是7s升,其内部就像是永动的洗衣机,内壁上有微小的隆起,被称为乳头状突起。这些结构增加了瘤胃内表面的面积,使吸收更有效,也增加了微生物的附着位点。瘤胃液的颜色从鲜黄绿色到橄榄绿色都有,不一而足,它吃青草时,是鲜黄绿色,而以干草料为主的时候,是橄榄绿色。大约每分钟,食道都会把鱼雷状的食团咽进瘤胃的混合物里去。液体让食团变软,然后就会被动物反当,重新咀嚼。在“咀嚼过反当食物”之后,食团又回到了瘤胃里,在这儿,细菌和原生动物继续来消化纤维。随着瘤胃里的内容物晃来晃去,动物继续反当较大的团块,并把较小、较紧密的团块送进肠道里去,肠道里有不同的菌群继续进行消化。
在显微镜下观察载有一滴瘤胃胃液或者一小块嶂螂内脏的载玻片,就会看到微生物熙熙攘攘、来来去去。球菌和杆菌会在液体里上下快速摆动。大约每一秒钟,螺菌就会在显微镜视野下绕一圈;一眨眼的功夫,你就找不到它了。原生动物来来去去,看起来比邻近的细菌个头大得多。这些真核生物的体积,比细菌大20-100多倍。有的长有鞭毛的原生动物不时从液体中露出,而其他原生动物裹在纤毛里嗖嗖地就过去了。
消化液里的大多数厌氧菌都不同于大肠杆菌,因为它们连一点点的氧气都不能忍受。这些超级厌氧菌(对微生物学家来说是专性厌氧菌)包括拟杆菌(Bacteroides)、丁酸弧菌(Butyrivibrio)、梭菌(Clostridium)、真细菌(Eubacterium)、乳酸杆菌(Lactobacillus)、消化链球菌(Peptostreptococcus)、瘤胃球菌(Ruminococcus)、月形单胞菌(Selenomonas)、链球菌(Streptococcus)、琥珀酸单胞菌(Succinimonas)、琥珀酸弧菌(Succinivibrio)和韦荣球菌(Veillonella)。牛也庇护着乳酸杆菌、梭菌和大肠杆菌—农场废物污染食物的时候,致死性的大肠杆菌0157主要来自牛。其消化道里还至少栖居了20种古细菌和50种原生动物。
纤维(纤维素、半纤维素)和多糖进到瘤胃的时候,细菌就把这些化合物的大分子分解成较小的糖分子,用以提供能量。原生动物靠糖存活,同时吞噬多种细菌和古细菌。产甲烷菌这种古细菌靠二氧化碳以及瘤胃胃液里可用的维生素和矿物质存活。
青草和谷物里的营养物质,牛能直接利用的相对较少。反当动物主要靠细菌释放的挥发性化合物生存。这些所谓的挥发性脂肪酸(VFAs)包括乙酸(两个碳)、丙酸(3个碳)还有丁酸(4个碳),这些化合物能穿过动物的肠道内层,进入到血液循环中。新鲜牛奶里的脂肪和香味,来自乳腺利用短小的挥发性脂肪酸合成的长长的脂肪分子。山羊也利用同样3种挥发性脂肪酸,但产生一系列不同的脂肪,所以羊奶制品具有独特的香味。
牛吸收的大多数氨基酸和维生素,都来自被动物的消化酶分解的细菌。和人类不一样,反当动物靠品质很差的蛋白质就能存活了,也就是只含有限的几种氨基酸的蛋白质,因为细菌增加了吸收过程中可用的氨基酸的种类。
牛的一生,有三分之一的时间都在吃,三分之一的时候在反当或者说咀嚼反流的食物,三分之一的时间在休息。休息的时候,细菌的活动到达顶点:发酵过程中,大分子被分解成挥发性脂肪酸、二氧化碳,还有点氢气。如果二氧化碳在肠道里积聚,这些反应很快就停止了。在二氧化碳产生以后,产甲烷的古细菌在吸收二氧化碳和把二氧化碳转变成甲烷的过程中,起到了关键的作用:
CO2+H2→NCH4
一头瘤胃体积为57升的奶牛,每天嗳气产生的甲烷有246-492升,或者说152-304米3。世界上,家养的和野生的反当动物产生的甲烷,大约占到大气甲烷含量的22%,每年会有一百万吨甲烷进入大气。
在大气变嗳过程中,甲烷的加温效应是二氧化碳的20倍,所以全球变暖,反当动物难辞其咎。媒体含糊其辞地提到反当动物的肠胃胀气是全球变暖的主要原因之一时,他们真应该去谴责暖气。
微生物学家利用痰管来研究牛的瘤胃内部所发生的事情。痰管是个从动物体外引到瘤胃内部的孔道,其直径约有橘子那么大。让牛瘤胃的左边胃壁靠着其身体左侧,控制内外之间的距离不超过7.6厘米。兽医做完外科手术把痰管安置在动物身体左侧后,牛很快就能恢复,手术后几个小时内就重新开始吃东西了。(人没有食物还能维持好几天,但是反刍动物没有食物,撑不过24小时,就生命垂危了。)这个痰管,就像是涂了橡胶的甜甜圈,可以用一个贴身的塑料塞子给封上。打开痰管塞的时候,就有一股甲烷从里面喷薄而出。
嶂螂消化食物的方法和反当动物的差不多,但是原生动物的作用更为积极。细菌和古细菌生活在原生动物体内,负责进行化学消化;而原生动物生活在昆虫的肠道里。原生动物很可能吸收了原核生物赖以为生的营养物质,并保护它们不被其他原生动物给吃掉。因此.(美国)嶂螂释放的甲烷,有80%来自其体内的原生动物。
反当动物、嶂螂和白蚁体内的原生动物,和宿主是互惠共生的关系。白蚁身体里,共生生物体内还生活着共生生物。这个昆虫缺少消化纤维的酶,所以它依靠肠道的原生动物来消化木材纤维。但是原生动物,比如球形披发虫(Trichonymphasphaerica),消化木材纤维的能力依然欠佳。球形披发虫是靠其体内的螺旋体(螺旋状的)来消化木材纤维。这种细菌产生分解纤维素的纤维素酶,这样,白蚁、球形披发虫和细菌都会受益。
第二类细菌生活在原生动物的体外,它们都居于白蚁体内。有些螺旋体和其他的杆状细胞在原生动物的纤毛之间的凹槽里精确地排成行。电子显微镜已经揭示出弯弯曲曲的螺旋菌头尾相接排在一起,一起波动起伏。原生动物依其纤毛的联合行动而活动,成千上万个螺旋体的鞭毛以协调一致的运动节奏,形成了一种平滑的推进波动。没有人知道,是原生动物告诉细菌游到哪儿,还是细菌调控着原生动物的去向。不管答案是什么,原生动物需要这些细菌;如果细菌消失了,水中的原生动物就会突然停止运动。
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