生物膜与细胞质膜

（一）生物膜的结构模型

关于生物膜结构模型，人们熟知的流动镶嵌模型是以前普遍接受的概念，目前更为科学的概念是脂筏模型。

脂筏是指在生物膜上脂质分子胆固醇富集而形成有序的脂相，即膜脂大分子，如同脂筏一样载着各种膜蛋白和膜多糖。组成脂筏的紧密分子在脂质双分子层上可以流动，并且所有组成分子一起流动。

脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小约70nm，是一种动态结构，位于质膜双层的外侧。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。脂筏就像一个糖蛋白和糖脂分子停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。脂筏最初可能在内质网上形成，转运到细胞膜上后，有些脂筏可在不同程度上与生物膜内侧的细胞骨架蛋白交联。推测一个100nm大小的脂筏可能载有600个蛋白分子。

从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：①存在于脂筏中的蛋白质，包括糖磷脂酞肌醇锚定蛋白、某些跨膜蛋白、Hedgehog蛋白、双乙酞化蛋白如非受体酪氨酸激酶Src,G蛋白的G+亚基、血管内皮细胞的NO合酶。②存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；③介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。

（二）生物膜的类型

1．细胞质膜

细胞质膜，也称原生质膜，存在于所有细胞的细胞质基质外表面，是典型细胞结构特征之一。细胞质膜是细胞与外界进行物质交换、信号传递、能量传递的基础。

细胞质膜的功能主要有以下几个方面：①维持细胞的结构完整性，保护细胞内成分；②细胞内外选择性物质运输的通道和桥梁；③细胞通讯中，是受体一配体、抗原一抗体特异性识别的物质基础和位置；④细胞表面绒毛、纤毛、鞭毛的着生位点；⑤分隔不同的酶系，使各种代谢反应不相干扰。

相对而言，具有细胞壁的真菌细胞和植物细胞的细胞质膜的结构功能要比动物细胞的细胞质膜简单。但是，由于原核细胞没有细胞内膜和其他膜性细胞器，因此，原核细胞的细胞质膜的结构功能比动物细胞的复杂，膜上承载着更多结合酶组成的酶系。

细胞质膜及其细胞质基质方向的纤维蛋白等共同结构称细胞膜骨架，或简称膜骨架。细胞表面的细胞质膜相关的特化结构包括鞭毛、纤毛、微绒毛、变形足、内褶等。

2．细胞内膜系统和细胞器膜

(1)细胞内膜系统核膜、内质网、Golgi器、溶酶体等内膜系统细胞器的生物膜，其膜的结构和功能互相关联，这些膜性细胞器统称为内膜系统（图2-2)。

核膜，也称核被膜，与内质网尤其粗面内质网相连。核膜上有核膜复合体控制选择性物质的运输，如组装完好的核糖体大亚基和小亚基可被选择通过该复合体进入细胞质方向，成熟的mRNA也可被选择通过进入细胞质方向。

Golgi器也称Golgi复合体，它的结构包括（图2-3):

①顺面囊泡或运输小泡。是多糖、蛋白质、膜脂等生物大分子在粗面内质网内加工后释放的囊泡。

②顺面膜囊和顺面网络（CGN)，具有嗜锇反应。

③中间膜囊（MedialCisternae)，具有特征的NADP酶反应。

④反面膜囊和反面网络（TGN)，与TPP酶或CMP酶反应。

⑤反面囊泡，也称分泌小泡或分泌颗粒。

(2)细胞器膜细胞内，除核糖体细胞器外，所有膜性细胞器均有生物膜，可称之为细胞器膜。膜性细胞器包括线粒体、叶绿体、内膜系统的细胞器。

线粒体和叶绿体这两种细胞器内还有内膜。线粒体的内膜折叠形成嵴，嵴上有氧化磷酸化酶系存在，如ATP酶。内膜在叶绿体内组成基粒片层和基质片层，也称囊泡膜（图2-4，图2-5)。每个线粒体或叶绿体还有对应的基因表达体系，如核糖体、基因组等结构。

3．病毒包膜

包膜病毒最外层结构，属于生物膜，具有类似动物细胞质膜的结构特点。包膜上有病毒基因编码的特征膜蛋白和膜多糖成分。

4.G-菌外膜

存在于G-菌细胞壁的外层，结构类似细胞质膜。G-菌外膜富含膜蛋白，尤其富含膜多糖，如微孔蛋白，O-特异多糖和脂多糖。

在药物制剂中控制和检查的内毒素是G-菌细胞壁中的脂多糖成分，是菌体死亡后释放出来的物质，属于外源性致热原，也称热原质。

（三）生物膜研究

研究生物膜的重要研究材料之一是血影。另外，人们也使用各种比例的脂质分子制作人工膜供生物膜研究（图2-6)。

血影是指人的红细胞经低渗处理后，质膜破裂但保持原来的形态和大小的细胞膜结构。制备较纯净的细胞膜是细胞膜化学成分分析的前提。从真核细胞分离出纯的细胞膜较为困难，因为会有细胞内其他膜的混杂。而哺乳动物（或人）的成熟的红细胞，没有内膜，没有细胞核，将其特殊处理后造成细胞破裂发生溶血现象，再将溶出细胞外的物质冲洗掉，剩下的结构就是较纯净的细胞膜，即血影。血影的化学组成为：蛋白质49%，脂类43环，糖类8%。在空气一水界面上铺展成单分子层后，血影所形成膜脂分子单层的面积是原来细胞整个表面积的两倍。

生物膜研究是脂质体制剂研究的基础（图2-7)。